На главную

      Фотосинтез - уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений. Основа фотосинтеза - последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора - восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору - окислителю (СО2, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O2, если окисляется вода.
      Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического. Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы - животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли - обязаны своим существованием автотрофным организмам - растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К. А. Тимирязевым и В. И. Вернадским: экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества зависит от состояния растительного покрова нашей планеты.

      Самый примитивный тип фотосинтеза осуществляют галобактерии, живущие в средах с высоким (до30%) содержанием хлорида натрия. Простейшими организмами, способными осуществлять фотосинтез, являются также пурпурные и зеленые серобактерии, а также несерные пурпурные бактерии. Фотосинтетический аппарат этих организмов устроен гораздо проще (только одна фотосистема), чем у растений; кроме того, они не выделяют кислород, так как в качестве источника электронов используют соединения серы, а не воду. Фотосинтез такого типа получил название бактериального. Однако цианобактерии (прокариоты, способные к фоторазложению воды и выделению кислорода) обладают более сложной организацией фотосинтетического аппарата - двумя сопряженно работающими фотосистемами. У растений реакции фотосинтеза осуществляются в специализированной органелле клетки - хлоропласте.
      У всех растений (начиная от водорослей и мхов и кончая современными голосеменными и покрытосеменными) прослеживается общность в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата.

      Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий - от 350 до 900 нм). Хлорофилл а является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла a, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4-1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей - хлорофилл d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты - каротиноиды(пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент - сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину - зрительному пигменту сетчатки глаза.
      В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.
      Две стадии фотосинтеза
      Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН - собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой "ассимиляционной силы". В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов.
      У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.

      Фотохимический этап фотосинтеза включает ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и электронного транспорта, образуют надмолекулярные комплексы - фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают: реакционный центр, в котором происходят очень быстрые реакции первичного разделения зарядов; комплекс компонентов, по которым передается электрон от реакционного центра, и последний окисляется (электронтранспортная цепь); комплекс компонентов, за счет работы которых происходит фотоокисление воды и восстановление реакционного центра.
      Первый этап сложного преобразования электромагнитного излучения (света) в свободную энергию химических связей включает поглощение фотонов светособирающими комплексами (антеннами), связанными с ФС I и ФС II (ССКI и ССКII, соответственно). Затем энергия возбуждения мигрирует по пигментам антенны (от более коротковолновых форм хлорофилла к более длинноволновым) и захватывается ловушкой - специализированным реакционным центром, который расположен в центре комплекса. Реакционные центры образованы самыми длинноволновыми формами хлорофилла а [с максимумом поглощения 700 нм (Р700) в ФС I и 680 нм (Р680) в ФС II]. Возбужденные Р700* и Р680* - очень сильные восстановители и быстро передают электрон на близко расположенную молекулу акцептора, а сами при этом окисляются. Эти реакции первичного разделения зарядов, происходящие в реакционных центрах ФС I и ФС II, являются единственными, в которых действительно происходит превращение энергии кванта света в химическую энергию. Дальнейший транспорт электронов, препятствующий рекомбинации зарядов, осуществляется по градиенту электрохимического потенциала компонентов электрон-транспортной цепи фотосинтеза.

      Метаболические варианты фотосинтетической фиксации CO2 у растений принято классифицировать на С3-, С4- и САМ-фотосинтез. Образующиеся в темновых реакциях углеводы могут откладываться в виде крахмала в хлоропластах; выходить из хлоропластов и использоваться в образовании нового структурного материала клеток; служить источником энергии для различных метаболических процессов; транспортироваться в запасающие органы растения.
      С3-путь фотосинтеза
      Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO2 (С3-путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО2 осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза - шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО2 - РуБФ-карбоксилазы - наряду с СО2 может быть и О2. При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С2-путь, известный как фотодыхание.
      Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С3-пути. Типичные представители этой группы - горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения.
      С4-путь фотосинтеза
      У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО2 являются четырехуглеродные органические кислоты - яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток - клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла.
      Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С4-кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С4-растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по "кооперативному механизму", подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960-70 годах.
      В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С4-кислот все С4-растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы - кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители - некоторые виды проса, хлориса, бутелуа и др.
      У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО2 осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО2 поступает в цикл Кальвина.
      Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С4-растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С3-растений. С4-растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С3-растениями. В настоящее время известно, что все растения с С4-фотосинтезом - цветковые (из 19 семейств:16 - двудольных и 3 -однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С4-растений.

      Хлоропласты обладают собственной системой синтеза РНК и белка. Они содержат двухцепочечную ДНК кольцеобразной формы, не связанную с гистонами, что роднит их с ДНК прокариот. ДНК хлоропластов кодирует рибосомную, транспортную и информационную РНК. Хлоропласты высокополиплоидны, т. е. каждый хлоропласт содержит много копий кольцевого генома, причем количество ДНК увеличивается по мере развития органеллы. Хлоропласты содержат рибосомы 70S и 20-30% общей РНК клетки. В процессе развития хлоропластов осуществляется считывание (транскрипция) как их собственного, так и ядерного геномов, что свидетельствует об их относительной автономности. Пластидная ДНК кодирует РНК рибосом, большую субъединицу РуБФ-карбоксилазы и специфические белки тилакоидов. Однако значительная часть хлоропластных белков кодируется ядерной ДНК, например, РНК-полимераза, малая субъединица РуБФ-карбоксилазы и др.

      Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и др. факторов внешней среды. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией.
      В среднем листья поглощают 80-85% энергии фотосинтетически активной радиации (400-700 нм) и 25% энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% общей солнечной радиации. Однако для фотосинтеза используется только 1,5-2% поглощенной энергии.
      Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой. У светолюбивых С3-растений максимальная скорость фотосинтеза наблюдается при освещении меньше яркого солнечного света. При дальнейшем увеличении интенсивности падающего света кривая скорости фотосинтеза постепенно выходит на плато (насыщение) и затем снижается (так называемое послеполуденное торможение). У С4-растений высокая скорость фотосинтеза наблюдается только при высоком уровне освещенности. У них отсутствует послеполуденное торможение фотосинтеза, а световая кривая не имеет насыщения на ярком солнечном свету.
      При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат "настраивается" на новые условия на разных уровнях своей организации. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.).
      Качественный состав падающего света также влияет на скорость фотосинтеза и качественный состав его продуктов. Так, при выращивании растений на синем свету преимущественно образуются соединения неуглеводной природы - аминокислоты, белки и органические кислоты.
      Зависимость фотосинтеза от температуры описывается одновершинной кривой. У растений умеренного пояса интенсивность фотосинтеза достигает максимума в интервале температур 20-25°С и снижается при дальнейшем повышении температуры. При температуре 40°С фотосинтез практически полностью тормозится, а при 45°С такие растения погибают. Однако растения, произрастающие в пустыне, способны осуществлять фотосинтез даже при температуре 58°С. У растений северных широт нижняя температурная граница фотосинтеза находится в пределах от -15°С (сосна, ель) до -0,5°С, а у тропических растений - в области низких положительных температур (4-8°С).

На главную